ATP als Energieträger

(Quelle: https://studyflix.de/biologie/adenosintriphosphat-atp-2282?topic_id=536)

Die für die Phosphorylierung benötigte Energie wird bei exothermen Reaktionen des Stoffwechsels (Katabolismus) erzeugt. Hier werden große, energiereiche Stoffe, wie Kohlenhydrate, Proteine und Fette in kleinere energiearme Stoffe abgebaut. Das findet z. B. bei der Zellatmung statt. Pflanzen nutzen dagegen vor allem Lichtenergie.

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(Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Energiebereitstellung)

Energiespeicher

Während die energiereichen Phosphate ATP und Kreatinphosphat (KrP) innerhalb der Muskelzelle nutzbar sind, können Glykogen, Fette und Proteine auch aus anderen Depots genutzt werden. Die verschiedenen Energiespeicher unterscheiden sich deutlich in der verfügbaren Menge und in der maximal möglichen Energieflussrate.[2]

Adenosintriphosphat (ATP)

Der direkt verfügbare ATP-Speicher reicht unter starken muskulären Beanspruchungen nur aus, um für ungefähr eine bis zwei Sekunden, also ein bis drei Muskelkontraktionen,[2] Energie bereitzustellen. Selbst unter der Voraussetzung, dass ATP bis zu AMP gespalten wird, herrscht im ruhenden Muskel nur ein ATP-Vorrat von ca. 6 µMol/g = 6 mMol/kg.[4] Berücksichtigt man, dass der Mensch täglich etwa das Gewicht seiner halben Körpermasse an ATP verbraucht[5], erscheint es bemerkenswert, dass ATP, welches eine entscheidende Rolle bei der Muskelkontraktion spielt, sowie die einzige unmittelbare Energiequelle darstellt, nur in begrenztem Maße in der Muskelzelle vorhanden ist.

Kreatinphosphat (KrP)

Da der im Muskel vorhandene ATP-Vorrat nur für eine bis drei Muskelkontraktionen ausreicht (ungefähr zwei Sekunden Belastungsdauer),[6] muss der Körper ständig um eine Resynthese des ATPs als lebensnotwendige Substanz bemüht sein. Hier kommt das Kreatinphosphat ins Spiel, welches eine energiereiche chemische Verbindung aus Kreatin (Kr) und einem Phosphatrest ist. Die vorliegende Bindung zwischen dem Phosphat und dem Kreatin hat ein dem ATP entsprechendes Energiepotential. Durch die schnell ablaufende Reaktion:

    ADP + Kreatinphosphat ⟶ {\displaystyle {\ce {->}}} ATP + Kreatin

wird durch die Abspaltung des Phosphatrestes und dessen Übertragung auf ADP das ATP resynthetisiert.[7] Zudem ist Kreatinphosphat in etwa drei- bis viermal so großer Menge (20–30 µMol/g) gegenüber dem ATP in der Muskelzelle vorrätig.[8] Der Kreatinphosphatspeicher ist also von großer Bedeutung für die Leistungsfähigkeit der Skelettmuskulatur, da er bei starker Konzentrationsarbeit ungefähr zehn Sekunden (Untrainierte ca. 6 s, Hochtrainierte ca. 12–20 s)[9] lang in der Lage ist, die dafür notwendige Energie bereitzustellen. Außerdem ist es die Energiequelle, welche das ATP sofort resynthetisieren kann, bis dann zu einem späteren Zeitpunkt andere Reaktionswege aktiviert sind.

Im Kreatinphosphat wird des Weiteren eine entscheidende Rolle als Energiegefälle gesehen, wodurch hohe Substratdurchsätze ermöglicht werden. Es steht auch fest, dass der Kreatinphosphatgehalt von der Höhe und Dauer der geleisteten Arbeit abhängt. Kommt es zu extrem starken Belastungen, kann der Kreatinphosphatspeicher fast vollständig ausgeschöpft werden und nach Ende der Belastung schnell wieder aufgefüllt werden. Sollte es jedoch dazu kommen, dass die Nachlieferung der energiereichen Phosphate unterbleibt, kommt es zu einem Erlöschen der Kontraktionsfähigkeit des Muskels.[10]

Glucose

Beim gesunden Menschen enthält das Blut einen bestimmten Glucoseanteil innerhalb einer Bandbreite von Konzentrationen (siehe auch Blutzucker). Wird diese Energie umgesetzt, so kommt es zu einem fortwährenden Ersatz aus den beiden nächstgenannten Energieträgern.

Glykogen

Dies ist eine Form der Glucose, sozusagen die „lagerfähige Form“. Glykogen kann als Muskelglykogen in der Skelettmuskulatur (ca. 1,5 g Glykogen/100 g Muskelfeuchtgewebe) und in der Leber gespeichert werden. Leberglykogen (75–90 g) dient zur Konstanthaltung des Blutzuckerspiegels (80–100 mg%) und trägt somit zur Aufrechterhaltung der Funktionsfähigkeit des Zentralnervensystems (ZNS) bei. Da das ZNS auf eine ständige Glucosezufuhr aus dem Blut angewiesen ist und selbst über geringe Glykogenvorräte verfügt, sichern bis zu 60 % der von der Leber an das Blut abgegebenen Glucose den Gehirnstoffwechsel. Bei lange andauernden submaximalen Belastungen (Langzeitausdauer) spielt die Glucoseaufnahme des Muskels aus dem durchströmenden Blut und somit dem Leberglykogen eine bedeutende Rolle. Studien von Coggan (1990) zeigen, dass nach einer 90-minütigen Belastung mit ca. 60 % der VO2max die Oxidation der Plasmaglucose etwa ein Drittel der gesamten Kohlenhydratoxidation beträgt.[11]

Bei starker Entleerung der Glykogendepots in der Leber tritt ein Abfall des Blutzuckerspiegels auf und kann bei weniger als 70 mg% bereits koordinative Störungen bewirken. Im Normalfall wird einer zu intensiven Glucoseverstoffwechselung zuungunsten des Gehirnstoffwechsels jedoch durch Schutzmechanismen vorgebeugt. So sinkt die Plasmainsulinkonzentration, die die Durchlässigkeit der Glucose durch die Zellmembran regelt, bei abnehmenden Glykogenvorräten durch lang andauernde muskuläre Arbeit auf bis zu 50 % des Ruheausgangswertes ab. Zusätzlich kann die Leber bei lange andauernden Belastungen teilweise Glucose aus Substraten wie Alanin und Glycerin neu herstellen (Gluconeogenese).[11]

Bei intensiver Dauerleistung (Wettkampf) reichen die Glykogenreserven des Körpers etwa 60 min bis 90 min zur Aufrechterhaltung des Glucose-Nachschubs.

Fette

Körperfett liegt im Unterhautfettgewebe (Hautdepot) und in der Muskelzelle in Form von Triglyceriden vor. Triglyceride bestehen aus drei an Glycerin gebundenen Fettsäuren. Die freien Fettsäuren (FFS) können in fast allen Organen oxidiert werden. In der Muskelzelle wird es in sogenannte „C2-Körper“ Acetyl-CoA umgewandelt und in den Citratzyklus eingeschleust. Allerdings ist die chemische Reaktion sehr langsam, so dass diese Form der Energiebereitstellung mit wachsender Belastung einen abnehmenden relativen Anteil der bereitgestellten Energie liefert. Bei weiter wachsender Intensität nimmt auch ihr absoluter Anteil ab. Der intramuskuläre Triglyceridgehalt beträgt 0,3 – 0,8 Vol.-%. Die freien Fettsäuren werden unter Wasseraufnahme (Hydrolyse) aus den Triglyceriden freigesetzt. Die Lipolyse (Triglyceridspaltung) wird durch die belastungsbedingte Freisetzung der Katecholamine Adrenalin und Noradrenalin und bei länger andauernder Belastung vorrangig durch das Wachstumshormon Somatropin stimuliert. Gehemmt wird sie durch die Blutlactatkonzentration. So führen Blutlactatwerte von 5 – 8 mmol/l zu einer signifikanten Senkung des Plasmaspiegels der Fettsäuren.[12]

Die Nutzung der Fettoxidation ist von verschiedenen Faktoren wie Belastungsdauer, Belastungsintensität und intramuskulärem Glykogenangebot abhängig. Die Fettdepots des Unterhautfettgewebes werden hauptsächlich bei lange andauernden Belastungen geringer und mittlerer Intensität und bereits reduzierten Glykogenreserven genutzt, die Mobilisation setzt erst nach einer 15 bis 30-minütigen Belastungszeit ein. Der Ausdauertrainingszustand spielt hier eine große Rolle, da mit zunehmendem Leistungsniveau der Prozentsatz der Fettsäureverbrennung an der Energiebereitstellung ansteigt und somit Kohlenhydratdepots geschont werden.[12]

Blutfette sind eine Zwischenform als Energieträger. Neben der Verstoffwechselung von Zucker sind die Muskelzellen auch in der Lage, Energie direkt aus Fett zu mobilisieren.

Proteine

→ Siehe auch Aminosäure-Stoffwechsel

Da Proteine im Normalfall im Baustoffwechsel zu Aminosäuren abgebaut werden, werden sie nur bei lange andauernden Belastungen (ab 90 Minuten) und reduziertem intramuskulären Glykogenspeicher verstoffwechselt und können dann 5 – 15 % am Gesamtenergiestoffwechsel abdecken. Eine Oxidation von Aminosäuren lässt sich durch die Zunahme von Harnstoff im Blutserum, zum Beispiel nach einer Langzeitausdauerbelastung nachweisen. Dabei sinkt auch die Konzentration von Leucin, Isoleucin und Valin im Blut, was auf eine Beteiligung am oxidativen Stoffwechsel in der Skelettmuskulatur hinweist. In Extremsituationen wie zum Beispiel bei einem Aufenthalt in großen Höhen ist der Organismus auch in der Lage, indirekt Muskelprotein abzubauen, sich also quasi selbst zu verstoffwechseln.[13]

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